Литература - Гистология (Печень)
Лекция по гистологии для 2 курса.
Лекция 5.
Печень.
Это крупный ( до 1.5 кг) жизненно важный орган. Выполняет функции:
1. секреторная - выделяет желчь ( специфический секрет печеночных клеток).
Она вызывает эмульгирование жиров, способствуя дальнейшему расщеплению
молекул жиров. Усиливает перистальтику.
1. Обезвреживающее ( дезинтоксикационная). Выполняется только печенью. В
ней с помощью сложных биохимических механизмов обезвреживаются
образующиеся в процессе пищеварения токсины, лекарственные препараты.
1. Защитная связана с деятельностью особых клеток - макрофагов печени (
клетки Купфера). Они фагоцитируют различные микроорганизмы, взвешенные
частички, попадающие в печень с током крови.
1. Синтезирует и накапливает гликоген - гликогенобразующая функция.
Печеночные эпителиальные клетки синтезируют из глюкозы гликоген и
депонируют его в цитоплазме. Печень - депо гликогена.
1. Синтетическая - синтез важнейших белков крови ( протромбин, фибриноген,
альбумины).
1. Обмен холестерина.
1. Депонирование жирорастворимых витаминов (А, Д, Е, К).
1. Депонирование крови.
1. Печень - одни из важнейших органов кроветворения. Здесь впервые
начинается образование крови у плода. Затем эта функция утрачивается, но
в случаях заболевания кроветворных органов в печени образуются
эктопические очаги кроветворения.
РАЗВИТИЕ.
Развивается из 3 зачатков - кишечной эктодермы, мезенхимы и неврального
зачатка. Образование начинается в конце 3 недели эмбриогенеза. Появляется
выпячивание в вентральной стенке 12 перстной кишки зародыша - печеночная
бухта. Из нее происходит развитие печени и желчного пузыря.
СТРОЕНИЕ. Связано с множественностью функций. Снаружи печень покрыта
соединительно-тканной капсулой, от которой отходят перегородки. Орган
разделен на доли , в которых выделяют структурно-функциональную единицу
печени. Этих единиц несколько видов:
классическая печеночная долька
портальная печеночная долька
печеночный ацинус
Классическая печеночная долька. Шестигранной формы призматическая ,
сужаемая к вершине. До 1.5 см в основании. Печеночные дольки образуются в
комплексный сосуд - центральная вена. Вокруг нее компоненты дольки -
печеночные балки и внутридольковые синусоидные капилляры. У некоторых
животных очень хорошо выражена междольковая соединительная ткань. В печени
выражена слабо в норме. Границы печеночных долек выражены нерезко. Всего в
печени примерно 500 тыс долек.
КРОВОСНАБЖЕНИЕ.
Печень снабжается кровью из двух кровеносных сосудов. В ворота печени
входят вороная вена ( кровь от непарных органов брюшной полости ) и
печеночная артерия (питание печени). Войдя в ворота, эти сосуды
располагаются на более мелкие ветви. Венозные ветви на всем протяжении
сопровождают артериальные. Долевые вены и артерии делятся на сегментарные
вены и артерии, междольковые вены и артерии (располагаются параллельно
длинной оси дольки) - внутридольковые вены и артерии (окружают дольку по
периферии) - капилляры . на периферии дольки артериальные и венозные
капилляры сливаются. В результате образуется внутридольковый (синусоидный)
капилляр. В нем течет смешанная кровь. Эти капилляры располагаются в дольке
радиально и сливаются в центре, впадая в центральную вену. Центральная вена
переходит в поддольковую вену (собирательная) - печеночные вены ( 3 и 4
штуки), которые выходят из ворот печени.
Таким образом в системе кровообращения печени можно выделить 3 отдела:
1. система притока крови к дольке. Представлена воротной веной и артерией,
долевыми, сегментарными, междольковыми, вокругдольковыми венами и
артериями.
1. Система циркуляции крови в дольке. Представлена внутридольковыми
синусоидными капиллярами.
1. Система оттока крови из дольки. Представлена центральной веной,
поддольковыми, печеночными венами.
В печени имеет место система 2 вен: воротной вены - представлена воротной
веной и ее ветвями до внутридолькового капилляра; печеночной вены -
представлена центральной веной, поддольковыми и печеночными венами.
Строение классической дольки печени.
Образована:
1. печеночными балками
1. внутридольковым синусоидным капилляром.
Печеночная долька располагается радиально. Образована у млекопитающих и
человека 2 рядами эпителиальных печеночных клеток - гепатоцитов. Это
крупные клетки, полигональной формы с шаровидным ядром в центре ( 20%
клеток - двуядерные). Для печеночных клеток характерно содержание
полиплоидных ядер (различного размера). Цитоплазма гепатоцитов содержит все
органеллы - гранулярную и агранулярную цитоплазматические сети,
митохондрии, лизосомы, пероксисомы, пластинчатый комплекс. Также есть
разнообразные включения - гликоген, жир, различные пигменты - липофусцин и
др. В центре печеночной балки, между 2 рядами печеночных клеток проходит
желчный капилляр. Он слепо начинается в центре дольки и отдает короткие
слепые веточки. На периферии капилляр переходит в короткую трубочку -
холангиолу, а затем в междольковый желчный проток. Гепатоциты выделяют в
желчный капилляр желчь. Печеночная балка - это очень специфический концевой
секреторный отдел печени.
Желчный капилляр не имеет своей собственной стенки, представляет собой
расширенную межклеточную щель, которая образована цитолеммой смежный
гепатоцитов с многочисленными микроворсинками. Соприкасающиеся поверхности
образуют замыкательные пластинки. В норме они очень прочные и желчь не
может проникать в окружающее пространство. Если нарушена целостность
гепатоцитов (например при желтуха), то желчь поступает в кровь - желтоватое
окрашивание тканей.
Холангиола имеет свою собственную выстилку, которая образована небольшим
количеством клеток (эпителиоцитов) овальной формы. На поперечном срезе
видны 2-3 клетки.
Междольковый желчный проток располагается на периферии дольки. Он выстлан
однослойным кубическим эпителием. Клетки этого эпителия - холангиоциты.
Каждая печеночная клетки и экзокринная (выделяет желчь) и эндокринная
(выделяет в кровь белки, мочевину, липиды, глюкозу). Поэтому у клетки
выделяют 2 полюса - билиарный (где находится желчный капилляр) и
васкулярный (обращен к кровеносному сосуду).
Гемокапилляр внутридольковый (синусоидный). Имеет свою собственную
стенку: особенности строения:
1. Выстилка представлена несколькими видами клеток:
эндотелиоциты - пористые и фенестрированные ( поры и фенестры - динамичные
образования).
Макрофаги печени (клетки Купфера), звездчатые ретикулоэндотелиоциты).
Находятся между эндотелиоцитами. Их поверхность образует многочисленные
псевдоподии. Эти клетки могут освобождаться от межклеточных связей и
путешествовать с током крови. Ведут свое происхождение от стволовой клетки
крови - клетки моноцитарного ряда. Способны накапливать различные
взвешенные частички и микроорганизмы.
Жиронакапливающие клетки (липоциты печени). Их немного . их цитоплазма
содержит много жировых вакуолей, которые никогда не сливаются. Они
накапливают жирорастворимые витамины.
Pit -клетки ( от англ. Рябой). Их цитоплазма содержит много секреторных
гранул различного цвета. Это эндокринные клетки. Располагаются на
прерывистой базальной мембране, которая четко выражена в периферическом и
центральном отделах долек.
1. Между гемокапилляром и печеночной балкой располагается очень узкое
пространство:
перисинусоидальное пространство Диссе. Его ширина 0.2-1 мкм. Заполнено
тканевой жидкость, богатой белками ( при патологии увеличивается в
размерах, накапливает жидкость). В нем располагаются фибринобластоподобные
клетки, жиронакапливающие клетки, отростки pit-клетки. Жиронакапливающие,
кроме вышеперечисленных функций, способный синтезировать коллаген.
1. На периферии печеночных долек располагаются междольковые желчные
протоки, а рядом с ними лежат междольковые вены и артерия. И вокруг всего
этого - рыхлая соединительная ткань. Этот комплекс - триада печени.
Иногда может быть тетрада ( + лимфатический сосуд).
Портальная печеночная долька.
Это сегменты 3 близлежащий долек. В ее центре - триада печени, а по острым
углам - центральные вены. Кровоток здесь от центра к периферии.
Печеночный ацинус. Образован 2 сегментами ( форма ромба). В его центре -
триада, в острых углах - центральные вены.
ПОДЖЕЛУДОЧНАЯ ЖЕЛЕЗА.
Выполняет и экзо- и эндокринную функцию. Эндокринная функция связана с
синтезом и выделением пищеварительных ферментов (трипсин, амилаза и т.д.).
эндокринная функция - секретирование и выделение в кровь гормонов
(инсулин, глюкагон, соматостатин, вазоактивный интестинальный полипептид,
панкреатический полипептид). Поджелудочная железа снаружи покрыта
соединительно-тканной капсулой. Ее вес достигает 87-90 грамм. Железа имеет
дольчатое строение и секретирует по мерокриновому типу. Развивается из
выпячивания вентральной стенки 12-перстной кишки зародыша, которое
расположено рядом с печеночной бухтой.
СТРОЕНИЕ.
А. Экзокринная часть - составляет 97%. Структурно-функциональной единицей
является ацинус. Состоит из концевого секреторного отдела и вставочного
протока. Концевой отдел железы выстлан секреторными клетками - экзокринные
панкреоциты ( ациноциты). На поперечном разрезе в каждом секреторном отделе
насчитывается 8-12 клеток. Они треугольной формы с суживающимся концом.
Ядро ближе к базальной части , округлой формы. Каждая клетки
резкополярнодифференцирована. Различают базальную ( базофильная,
гомогенная) зону и противоположную апикальную (оксифильная , зимогенная)
зону, в которой располагаются секреторные гранулы ( окрашиваются кислыми
красителями). Содержат ферменты ( которые синтезируются этими клеткам) в
неактивном состоянии. В базофильной зоне располагаются гранулярный
ретикулум. В противоположной части - пластинчатый комплекс, митохондрии,
гранулы зимогена.
Клетки функционируют асинхронно ( находятся в разных фазах секреции).
Вставочный проток в поджелудочной железе врастает в секреторный отдел. На
поперечном срезе ацинуса находятся экзокринные клетки и плоские
эпителиальные клетки, образующие выстилку вставочного протока - центро-
ацинарные клетки.
Вставочный проток продолжается в межацинусные проток ( выстлан кубическим
эпителием). Принимает участие в формировании жидкой части секрета. Далее
внутридольковый проток ( однослойный кубический эпителий. Вокруг лучше
выражена рыхлая соединительная ткань), далее междольковый проток,
располагается в прослойке междольковой соединительной ткани, выстлан
однослойным призматическим эпителием. Затем общий проток поджелудочной
железы ( стенка толще, представлена слизистой, мышечной, адвентициальной
оболочками, эпителий однослойный, высокий призматический). В протоке
поджелудочной железы находятся бокаловидные гранулоциты и эндокриноциты (
прежде всего Н). Синтезируют холецистокинин ( усиливает сократительную
активность желчного пузыря) и панкреозимин ( регулирует сократительную
активность железистых клеток поджелудочной железы).
Б. Эндокринная часть составляет 3%.
Представлена островками Лангерганса ( insulla). Они образованы железистыми
клетками - инсулоцитами, располагающимися в виде тяжей, между которыми
лежат тонкие прослойки рыхлой соединительной ткни, а в них фенестрированные
капилляры.
В юношеском возрасте этих островков от 200000 до 2.5 млн. штук. К
старости их становится меньше. Размеры их от 100 до 500 мкм в диаметре. Вес
2-4 грамма ( всех вместе).
Инсулоциты.
1. Клетки Б ( базофильные) примерно 70%. Синтезируют инсулин,
способствующий образованию гликогена из глюкозы. Усиливает потребление
глюкозы тканями. Располагаются клетки в центре островков.
1. Клетки А (ацидофильные) примерно 20%. Располагаются на периферии.
Синтезируют глюкагон ( антагонист инсулина). Вместе с ним участвуют в
регуляции уровня глюкозы в крови.
1. Клетки Д (дендритические) примерно 8%. Располагаются на периферии.
Синтезируют соматостатин , который является ингибитором белкового
синтеза.
1. Клетки Д1 примерно 5%. Располагаются на периферии. Синтезируют ВИП -
расширяет кровеносные капилляры, участвует в регуляции давления,
стимулирует секреторную активность железистых клеток желудка и
поджелудочной железы.
1. РР-клетки синтезируют панкреатический полипептид - стимулятор белкового
синтеза.
Регенерирует поджелудочная железа за счет внутриклеточных процессов.
Митозы встречаются во вставочных протоках.
На границе экзокринной части островков Лангерганса встречаются ацинозно-
инсулярные клетки. Содержат в цитоплазме и зимогенные гранулы с гормонами.
Эти клетки продуцируют и трипсиноподобные фермент, который способствует
превращению про-инсулина в инсулин.