Структура экосистем
1. Введение. Экосистема и экосистемный метод в экологии.
Впервые определение экосистемы как совокупности живых организмов
с их местообитанием было дано Тэнсли в 1935 году. При экосистемном
подходе к изучению экологии в центре внимания ученых оказываются
поток энергии и круговорот веществ между биотическим и абиотическим
компонентом экосферы. Экосистемный подход выдвигает на первый план
общность организации всех сообществ, независимо от местообитания и
систематического положения входящих в них организмов. Вместе с тем в
экосистемном подходе находит приложение концепция гомеостаза
(саморегуляции), из которой становится понятным, что нарушение
регуляторных механизмов, например в результате загрязнения среды,
может привести к биологическому дисбалансу. Экосистемный подход
важен также при разработке в будущем научно обоснованной практики
ведения сельского хозяйства.
2. Общая структура экосистем.
Экосистемы состоят из живого и неживого компонентов, называемых
соответственно биотическим и абиотическим. Совокупность живых
организмов биотического компонента называется сообществом.
Исследование экосистем включает, в частности, выяснение и описание
тесных взаимосвязей, существующих между сообществом и абиотическим
компонентом.
Биотический компонент полезно подразделить на автотрофные и
гетеротрофные организмы. Таким образом, все живые организмы попадут
в одну из двух групп. Автотрофы синтезируют необходимые им
органические вещества из простых неорганических и делают, за
исключением хемотрофных бактерий, с помощью фотосинтеза, используя
свет как источник энергии. Гетеротрофы нуждаются в источнике
органического вещества и (за исключением некоторых бактерий)
используют химическую энергию, содержащуюся в потребляемой пище.
Гетеротрофы в своем существовании зависят от автотрофов, и понимание
этой зависимости необходимо для понимания экосистем.
Неживой, или абиотический, компонент экосистемы в основном
включает 1) почву или воду и 2) климат. Почва и вода содержат смесь
неорганических и органических веществ. Свойства почвы зависят от
материнской породы, на которой она лежит, и из которой частично
образуется. В понятие климата входят такие параметры, как
освещенность температура и влажность, в большой степени определяющий
видовой состав организмов, успешно развивающихся в данной
экосистеме. Для водных экосистем очень существенна также степень
солености.
3. Биотический компонент экосистем
Организмы в экосистеме связаны общностью энергии и питательных
веществ. Всю экосистему можно уподобить единому механизму,
потребляющему энергию и питательные вещества для совершения работы.
Питательные вещества первоначально происходят из абиотического
компонента системы, в который, в конце концов, и возвращаются либо в
качестве отходов жизнедеятельности, либо после гибели и разрушения
организмов. Таким образом, в экосистеме происходит круговорот
питательных веществ, в котором участвуют и живой и неживой
компоненты. Такие круговороты называются биогеохимическими циклами.
Движущей силой этих круговоротов служит, в конечном счете,
энергия Солнца. Фотосинтезирующие организмы непосредственно
используют энергию солнечного света и затем передают ее другим
представителям биотического компонента. В итоге создается поток
энергии и питательных веществ через экосистему. Необходимо еще
отметить, что климатические факторы абиотического, компонента,
такие, как температура, движение атмосферы, испарение и осадки, тоже
регулируются поступлением солнечной энергии.
Энергия может существовать в виде различных взаимопревращаемых
форм, таких, как механическая, химическая, тепловая и электрическая
энергия. Переход одной формы в другую называется преобразованием
энергии.
Таким образом, все живые организмы – это преобразователи
энергии, и каждый раз, когда происходит превращение энергии, часть
ее теряется в виде тепла. В конце концов, вся энергия, поступающая в
биотический компонент экосистемы, рассеивается в виде тепла.
Изучение потока энергии через экосистемы называется энергетикой
экосистемы.
Фактически живые организмы не используют тепло, как источник
энергии для совершения работы – они используют свет и химическую
энергию.
Изучение потока энергии через экосистемы называется энергетикой
экосистем.
3.1. Солнце как источник энергии
Первоисточником энергии для экосистем служит Солнце. Солнце –
это звезда, излучающая в космос огромное количество энергии. Энергия
распространяется в космическом пространстве в виде электромагнитных
волн, и небольшая часть ее, примерно 10,5 * 106 кДж/м2 в год,
захватывается Землей. Около 40 % этого количества сразу отражается
от облаков, атмосферной пыли и поверхности Земли без какого бы то ни
было теплового эффекта. Еще 15 % поглощаются атмосферой (в
частности, озоновым слоем в ее верхних частях) и превращаются в
тепловую энергию или расходуются на испарение воды. Оставшиеся 45 %
поглощаются растениями и земной поверхностью. В среднем это
составляет 5 * 106 кДж/м2 в год, хотя реальное количество энергии
для данной местности зависит от географической широты. Большая часть
энергии повторно излучается земной поверхностью и нагревает
атмосферу приблизительно две трети энергии поступает в атмосферу
этим путем. И только небольшая часть пришедшей от Солнца энергии
усваивается биотическим компонентом экосистемы.
4. Пищевые цепи и трофические уровни
Внутри экосистемы содержащие энергию органические вещества
создаются автотрофными организмами и служат пищей (источником
вещества и энергии) для гетеротрофов. Типичный пример животное
поедает растения. Это животное в свою очередь может быть съедено
другим животным, и таким путем может происходить перенос энергии
через ряд организмов – каждый последующий питается предыдущим,
поставляющим, поставляющим ему сырье и энергию. Такая
последовательность называется пищевой цепью, а каждое ее звено –
трофическим уровнем. Первый трофический уровень занимают автотрофы,
или так называемые первичные продуценты. Организмы второго
трофического уровня называются первичными консументами, третьего –
вторичными консументами и т. д. Обычно бывает четыре или пять
трофических уровней и редко больше шести.
4.1. Первичные продуценты
Первичными продуцентами являются автотрофные организмы, в
основном зеленые растения. Некоторые прокариоты, а именно сине-
зеленые водоросли и немногочисленные виды бактерий, тоже
фотосинтезируют, но их вклад относительно невелик. Фотосинтетики
превращают солнечную энергию (энергию света) в химическую энергию,
заключенную в органических молекулах, из которых построены ткани.
Небольшой вклад в продукцию органического вещества вносят и
хемосинтезирующие бактерии, извлекающие энергию из неорганических
соединений.
В водных экосистемах главными продуцентами являются водоросли –
часто мелкие одноклеточные организмы, составляющие фитопланктон
поверхностных слоев океанов и озер. На суше большую часть первичной
продукции поставляют более высокоорганизованные формы, относящиеся к
голосеменным и покрытосеменным. Они формируют леса и луга.
4.2. Первичные консументы
Первичные консументы питаются первичными продуцентами, т. е. это
травоядные животные. На суше типичными травоядными являются многие
насекомые, рептилии, птицы и млекопитающие. Наиболее важные группы
травоядных млекопитающих – это грызуны и копытные. К последним
относятся пастбищные животные, такие, как лошади, овцы, крупный
рогатый скот, приспособленные к бегу на кончиках пальцев.
В водных экосистемах (пресноводных и морских) травоядные формы
представлены обычно моллюсками и мелкими ракообразными. Большинство
этих организмов – ветвистоусые и веслоногие раки, личинки крабов,
усоногие раки и двустворчатые моллюски (например, мидии и устрицы) –
питаются, отфильтровывая мельчайших первичных продуцентов из воды.
Вместе с простейшими многие из них составляют основную часть
зоопланктона, питающегося фитопланктоном. Жизнь в океанах и озерах
практически полностью зависит от планктона, так как с него
начинаются почти все пищевые цепи.
К первичным консументам относятся также паразиты растений
(грибы, растения и животные).
4.3. Консументы второго и третьего порядка
Вторичные консументы питаются травоядными; таким образом, это
уже плотоядные животные, так же как и третичные консументы,
поедающие консументов второго порядка. Консументы второго и третьего
порядка могут быть хищниками и охотиться, схватывать и убивать свою
жертву, могут питаться падалью или быть паразитами. В последнем
случае они по величине меньше своих хозяев. Пищевые цепи паразитов
необычны по ряду параметров. В типичных пищевых цепях хищников
плотоядные животные оказываются крупнее на каждом следующем
трофическом уровне:
Растительный материал (например, нектар) > муха > паук >
> землеройка > сова
Сок розового куста > тля > божья коровка > паук > насекомоядная
птица > хищная птица
В типичных пищевых цепях, включающих паразитов, последние
становятся меньше по размерам на каждом следующем уровне.
4.4. Редуценты и детритофаги (детритные пищевые цепи)
Существуют два главных типа пищевых цепей – пастбищные и
детритные. Выше были приведены примеры пастбищных цепей, в которых
первый трофический уровень занимают зеленые растения, второй –
пастбищные животные и третий – хищники. Тела погибших растений и
животных еще содержат энергию и «строительный материал», так же как
и прижизненные выделения, например, моча и фекалии. Эти органические
материалы разлагаются микроорганизмами, а именно грибами и
бактериями, живущими как сапрофиты на органических остатках. Такие
организмы называются редуцентами. Они выделяют пищеварительные
ферменты на мертвые тела или отходы жизнедеятельности и поглощают
продукты их переваривания. Скорость разложения может быть различной.
Органические вещества мочи, фекалий и трупов животных потребляются
за несколько недель, тогда как упавшие деревья и ветви могут
разлагаться многие годы. Очень существенную роль в разложении
древесины (и других растительных остатков) играют грибы, которые
выделяют фермент целлюлазу, размягчающий древесину, и это дает
возможность мелким животным проникать внутрь и поглощать
размягченный материал.
Кусочки частично разложившегося материала называют детритом, и
многие мелкие животные (детритофаги) питаются им, ускоряя процесс
разложения. Поскольку в этом процессе участвуют как истинные
редуценты (грибы и бактерии), так и детритофаги (животные), и тех и
других иногда называют редуцентами, хотя в действительности этот
термин относится только к сапрофитным организмам.
Детритофагами могут в свою очередь питаться более крупные
организмы, и тогда создается пищевая цепь другого типа – цепь, цепь,
начинающаяся с детрита:
Детрит > детритофаг > хищник
К детритофагам лесных и прибрежных сообществ относятся дождевой
червь, мокрица, личинка падальной мухи (лес), полихета, багрянка,
голотурия (прибрежная зона).
Приведем две типичные детритные пищевые цепи наших лесов:
Листовая подстилка > Дождевой червь > Черный дрозд > Ястреб-